APODANTHACEAE Tiegh. ex Takht., Sist. Magnol. 42. 1987.

Plantas endoparásitas, generalmente dioicas, no fotosintéticas, se desarrollan en tallos de plantas leñosas. Raíces, tallos y hojas ausentes, solo un sistema endofítico de células dentro del parénquima de la planta hospedera, flores que brotan a través de la corteza. Flores generalmente actinomorfas, unisexuales, solitarias, emergiendo en grupos numerosos o hileras directamente de los tejidos del hospedero, frecuentemente con simetría radial, blancas, amarillas, rosadas, anaranjadas, rojas, púrpuras o pardas, pequeñas, perianto con 2-3(-4) verticilos; tépalos 3-6, erosos y/o ciliados, o formando una base acojinada, verticilo interno por lo general adnado al ovario; flores masculinas con numerosos estambres, connatos, formando una columna central, anteras dehiscentes transversalmente, hasta 72 sacos polínicos, dispuestos en 1-4 anillos alrededor del ápice del estilo, columna cupuliforme, generalmente ciliada, nectarios formando un anillo en la base de la columna; flores femeninas con ovario semiínfero, sincárpico, 4 carpelos, unilocular, placentación parietal, estilo grueso, estigma cupuliforme. Fruto una baya, irregularmente dehiscente, carnosa; semillas numerosas, pequeñas.

Los géneros de Apodanthaceae fueron incluidos originalmente en Rafflesiaceae, familia restringida en la actualidad al sureste de Asia (APG III, 2009). Apodanthaceae pertenece al orden Cucurbitales (APG IV, 2016; Filipowicz & Renner, 2010) y comprende dos géneros bien diferenciados geográficamente que parasitan a dos familias diferentes (Apodanthes Poit. a Salicaceae y Pilostyles Guill. a Fabaceae); con diez especies (Bellot & Renner, 2014). La mayoría de las especies fueron descritas inicialmente como Apodanthes y posteriormente reubicadas a Pilostyles (Vattimo-Gil, 1971). Sin embargo, se necesita un muestreo más amplio de la variación morfológica, especialmente de las flores masculinas de Apodanthes caseariae Poit. y las flores femeninas de Pilostyles blanchetii (Gardner) R. Br., Pilostyles mexicana (Brandegee) Rose y Pilostyles thurberi A. Gray, para determinar si algunos especímenes deberían ser reclasificados como subespecies (Bellot & Renner, 2014).

En México, Apodanthaceae está representada por un género con tres especies, de las cuales dos se encuentran en Veracruz.

PILOSTYLES Guill., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2 2(1): 21, pl. 1. 1834.

Plantas endoparásitas sin clorofila, que crecen como colonias densas, rojizas o purpúreas, que surgen de cúpulas parecidas a verrugas en ramas y troncos de plantas de algunas especies de la familia Fabaceae. Inflorescencia reducida a una flor, dioica, casi sésil, bacada; tépalos en 2-3 verticilos, ovados a rómbicos; flores masculinas monadelfas, anteras formando anillos en la base del ápice cupular; flores femeninas con estigma anular; ovario semiínfero, óvulos numerosos, anátropos. Fruto una baya, pequeña, ovoide a globosa, cubierta por los segmentos secos del perianto; semillas pequeñas, numerosas.

Género con nueve especies, distribuidas en Norte, Centro y Sur América, Australia, Angola, Tanzania y Medio Oriente. En México está representado por Pilostyles blanchetii, P. mexicana y P. thurberi, estas dos últimas se encuentran en Veracruz. Morfológicamente las dos especies son muy parecidas y es muy difícil diferenciarlas con los ejemplares de herbario. Sin embargo, a nivel molecular se logró reconocerlas como dos especies distintas, apoyándose también en el hecho de ser parásitas estrictas de géneros diferentes de la familia Fabaceae (Bellot & Renner, 2014).

PILOSTYLES MEXICANA (Brandegee) Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12(7): 264. 1909. Tipo: Honduras, Comayagua, 1928, P.C. Standley 56221.

Apodanthes mexicana Brandegee, Zoë 5(11): 245. 1908. Tipo: México, Veracruz, Tenampa, cerca de Zacuapan, parásita en Calliandra grandiflora Benth., 1906, C.A. Purpus 2207 (Holotipo: UC; isotipos: A, BM, E, FNY).

Plantas endoparásitas, no fotosintéticas que crecen sobre troncos y ramas pequeñas de Calliandra grandiflora, en grupos o hileras irregulares; tallo, hojas y raíces ausentes. Inflorescencia constituida por una flor unisexual sésil, púrpura oscura a parda, ovoide a globosa, de 1.5-3.5 mm alto, 1.5-2.7 mm ancho, interior mucilaginoso, perianto en tres verticilos; tépalos 4-5, adnados al ovario, ampulosos, resinosos, glabros, márgenes ligeramente erosos; en el verticilo externo rómbicos a oblados, púrpuras oscuros, de 1.5-2.5 mm de largo, 1.5-2.5 mm de ancho, margen pardo; en el verticilo medio, púrpuras oscuros, ovados a rómbicos, de 1-2.2 mm de largo, 0.8-1.5 mm de ancho, margen pardo; en el verticilo interno ovados, de 1-2 mm de largo, 0.7-1.5 mm de ancho, blancos-cremosos, lisos. Flor masculina monadelfa, sinema cilíndrico a piriforme, de 2 mm alto, 0.7 mm ancho, ápice cupular, de 0.7 mm ancho, sin cilios, sin abertura, anteras formando 2 o más anillos bajo el ápice, polen blanco-cremoso. Flor femenina con gineceo sincárpico, unilocular, de 0.5-1.2 mm de diámetro, estigma sésil, cupuliforme, de 0.5-1 mm de diámetro, papiloso, ciliado, abertura longitudinal; ovario semiínfero, esférico, de 1-2 mm de diámetro, placentación parietal, óvulos numerosos (100 o más), blancos, botuliformes, nectarios presentes en ambos tipos de flor, alrededor de la columna, en la base de los tépalos y entre tépalos internos y medios.

Distribución. México (Chiapas, Edo. de México, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, San Luis Potosí y Veracruz), Mesoamérica (Guatemala, Honduras y El Salvador).

Ejemplares examinados. Mun. Tenampa, barranca de Tenampa, cerca de Zacuapan, C.A. Purpus 2207 (A, BM, E, F, NY, UC) (JSTOR, 2017); Mun. Tenampa, cerca de barranca Escatepec, G. Castillo-Campos & O. Palacios-Wassenaar 29231 (Topotipo: XAL).

Altitud. 900 m.

Tipo de vegetación. Encinar.

Floración. Octubre (probablemente todo el año).

Las diferencias morfológicas con P. thurberi no son muy claras, pero las dos especies se pueden identificar por el tipo de hospedero que están parasitando. P. thurberi es específico de los géneros Dalea y Psorothamnus, mientras que P. mexicana es específico de Calliandra, géneros de la familia Fabaceae (Bellot & Renner, 2014). Adicionalmente, en la colecta de los especímenes en campo se observó que el color de las flores de P. mexicana es púrpura oscuro a pardo, con los tépalos internos blanco-cremosos, en tanto que las de P. thurberi son rojo-vino a pardas, con los tépalos internos rosado-claros a lilas.

PILOSTYLES THURBERI A. Gray, Pl. Nov. Thurb. 326-327. 1854. Tipo: USA, Arizona, río Gila, parásita en Dalea emoryi, 1852, G. Thurber s.n. (Holotipo: A, GH, NY); USA, Arizona, río Gila, 1852, G. Thurber 682 (Isotipo: GH).

P. pringlei (S. Watson ex B.L. Rob.) Hemsl., J. Linn. Soc., Bot. 31: 311. 1896. Tipo: México, Sierra Madre, cerca de Monterey, 1888, C.G. Pringle 1949 (Holotipo: A, GH; isotipos: MO, NY).

P. covillei Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 263. 1909. Tipo: USA, Texas, Dickens county, Matador ranch, 1894, F.V. Coville 1860 (US).

P. glomerata Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 263. 1909. Tipo: México, Puebla, Tehuacán, 1905, J.N. Rose and J.H. Painter 9942 (Holotipo: US; isotipos: G, NY).

P. palmeri Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 263. 1909. Tipo: México, San Luis Potosí, cerca de Álvarez, 1887, E. Palmer 584 (US).

P. sessilis Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 263. 1909. Tipo: México, Querétaro, hacienda Ciervo, 1905, J.N. Rose and J.H. Painter 9636 (Holotipo: US; isotipos: F, NY), flores femeninas. Tipo: México, Hidalgo, Ixmiquilpan, 1905. J.N. Rose 9041 (Holotipo: NY), flores masculinas.

Nombre común. Flor de tallo.

Plantas endoparásitas, no fotosintéticas, que crecen en grupos compactos sobre troncos y ramas de Dalea melantha; tallo, hojas y raíces ausentes. Inflorescencia constituida por una flor unisexual, sésil, rojo-vino a pardo oscuro, ovoide a globosa, de 1.5-4 mm alto, 2-3 mm ancho, interior mucilaginoso, perianto en tres verticilos; tépalos 3-6, ovados a rómbicos o circulares, ampulosos, resinosos, glabros, márgenes ligeramente erosos; verticilo externo con 3-6 (generalmente 3) tépalos. pardos oscuros a rojo-vino, ovados a circulares, de 1-2 mm de largo, 1-2 mm ancho, márgenes ligeramente erosos; verticilo medio con 3-5 tépalos, generalmente 4, de color vino, con una línea central hasta el ápice de color pardo a vino, ovados, de 1.2-2 mm de largo, 0.7-1.5 mm de ancho, márgenes ligeramente erosos; verticilo interno con 4- 6 (generalmente 4) tépalos adnados a la parte media del ovario en la flor femenina, de color lila claro, o rosado claro a blanco, ovados, de 1-2 mm de largo, 0.5-1.5 mm ancho. Flor masculina monadelfa, sinema blanco-cremoso, de 1-1.5 mm de alto, 0.5 mm ancho, ápice cupular, de 0.7 mm de diámetro, papiloso, violeta en la parte superior, ciliado en la base, abertura circular o longitudinal, tres líneas de anteras con 18 x 3 lóbulos, color crema bajo el ápice, polen blanco, nectarios presentes alrededor del sinema y entre tépalos. Flor femenina con gineceo sincárpico, lóculo circular, de 1-2 mm de diámetro; ovario semiínfero, globoso a ovoide, placentación parietal, óvulos numerosos, 100-150, ortótropos, blancos, estilo trapezoidal, de 0.7-1.5 mm de largo, 0.7-1 mm ancho, estigma discoide a cupuliforme, de 3 mm de largo y ancho, margen estigmático engrosado, abertura cruciforme, prolongada, en algunos casos circular, lineal o ausente, papiloso, violeta, ciliado, nectarios presentes alrededor de la base del ovario y entre tépalos. Fruto una baya, vino oscura, parda o negra, globosa a ovoide, cubierta por tépalos, pericarpio delgado, carnoso, pulpa violeta; semillas pardas, blancas cuando inmaduras, esferoides a pisiformes, de 0.1 mm de espesor, testa gruesa, reticulada a punteada, conformada alrededor del diminuto núcleo granular o celular, funículo delgado del mismo largo que el óvulo, embrión homogéneo.

FIGURA 1

Pilostyles thurberi. a, rama de Dalea melantha con P. thurberi; b, flores femeninas y masculinas; c, flor femenina; d, flor masculina; e, flor femenina después de la antesis; f-g, androceo sin tépalos; h, vista lateral del gineceo; i, vista superior del gineceo; j, gineceo antes de la antesis; k, estigma; l, corte transversal del gineceo con óvulos; m, semillas. Ilustración de Edmundo Saavedra basada en el ejemplar G. Castillo-Campos & O. Palacios-Wassenaar 29211.

Distribución. México (Aguascalientes, Chihuahua, Ciudad de México, Coahuila, Durango, Edo. de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora y Veracruz) y sur de Estados Unidos.

Ejemplar examinado. Mun. Perote, cerro al SE de Alchichica, G. Castillo-Campos & O. Palacios-Wassenaar 29211 (XAL).

Altitud. 2360 m.

Tipos de vegetación. Bosque de Pinus, bosque de Pinus-Quercus, izotal, matorral xerófilo (desértico) y piñonar.

Floración. Septiembre-diciembre (probablemente todo el año).