MYRISTICACEAE R. BR., Prodr. [A.P. de Candolle] 399. 1810.

Árboles, ocasionalmente arbustos o lianas, perennes, raramente deciduos, dioicos, ocasionalmente monoicos, frecuentemente aromáticos, ramificados, exudado generalmente rojizo en el tronco, traslúcido a rosado en tallos. Hojas alternas, simples, enteras, venación pinnada, algunas veces con puntos pelúcidos, sin estípulas, densamente pubescentes o glabras, tricomas cuando presentes variados (ramificados, lepidotos, estrellados o dendríticos). Inflorescencia axilar, raramente terminal, panícula o racimo fasciculado, ramificada, brácteas principalmente caducas, bractéolas presentes 1(-2) o ausentes. Flores actinomorfas, unisexuales, amarillas-blanquecinas, amarillas, rosas o rojas, en forma de embudo, campanuladas o urceoladas, generalmente menores de 5 mm de largo, ocasionalmente fragantes, apétalas; perianto uniseriado; tépalos (2-)3(5), blancos a color crema-verdoso a amarillento, frecuentemente carnosos, pequeños, gruesos, valvados, ápice libre; sépalos 3-4, fusionados, corola ausente, anteras 4-20, dehiscencia longitudinal. Flores masculinas con estambres de 2-40, filamentos parcial o completamente fusionados formando una columna, anteras 2, frecuentemente unidas a la columna filamentosa, redondeada, raramente libres, tetrasporangiadas, dehiscencia longitudinal, ligeramente apiculadas. Flores femeninas monocarpelares, estilo corto o ausente, estigma bilobado; ovario súpero, con 1 o más carpelos uniovulados, sésil o estipitado, óvulo 1. Fruto en cápsula, carnosa, coriácea o leñosa, de 4-5 cm de diámetro, monocarpelar, 2-4 valvas, dehiscente en el lado ventral y dorsal, raramente indehiscente; semilla una por fruto, testa leñosa, cubierta por arilos vascularizados, enteros, laciniados o carnosos, color rojo brillante a amarillo-blanquecino, algunas veces rudimentario o ausente, endospermo frecuentemente ruminado, con aceites volátiles, embrión pequeño.

Familia pantropical situada en el orden Magnoliales dentro del grupo Magnollidea (APG IV, 2016). Myristicaceae cuenta con 21 géneros y cerca de 500 especies ocurriendo el Viejo y el Nuevo Mundo, especialmente en Nueva Guinea, América tropical, África y Madagascar (Heywood, 1985). La mayoría de las especies americanas habitan bosques tropicales húmedos de hasta 1000 m de altitud, otras en bosques de montaña con una altitud entre 920 y 1500 m. En México, las especies se circunscriben al sur del país.

Diversos estudios han colocado y corroborado la posición de Myristicaceae como miembro genuino del complejo Magnoliiadae, no obstante, la búsqueda de un grupo hermano ha sido infructuosa. Se ha sugerido que aproximadamente 10 familias están relacionadas con las Myristicaceae. Las Annonaceae y Canellaceae son las que comparten la mayor similitud, sin embargo, se ha cuestionado si estas similitudes son realmente homólogas, por lo tanto, se puede decir que las Myristicaceae ocupan una posición relativamente aislada dentro de las Magnólidas (APG IV, 2016).

La familia se caracteriza por la riqueza de principios aromáticos en el tronco, hojas y flores y por la presencia de aceite en las semillas. Uno de los productos más importantes a nivel comercial que se obtiene de una de las especies de la familia es la nuez moscada (Myristica fragrans Houtt.), cuya semilla seca y arilo se han utilizado como condimento y en la medicina tradicional. Las semillas de algunas especies son usadas en la producción de perfumes y otras son comercializadas por su madera (Desch, 1954). Cabe destacar que la familia puede ser identificada fácilmente tanto en estado fértil como vegetativo.

COMPSONEURA Warb., Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. German. Nat. Cur. 68: 125. 1897. BeT. Dtsch. Bot. Ges. 13: 84, 94. 1896.

Árboles o arbustos, dioicos, fragantes; ramas extendidas, ascendentes, cilíndricas, delgadas, pubescentes a glabras, glandulares cuando jóvenes. Hojas principalmente deciduas, ocasionalmente persistentes, profundamente pinnatífidas, linear-lanceoladas, 2-10 lóbulos redondeados a puntiagudos, membranosos, venación terciaria paralela, estípulas presentes, deciduas o regularmente persistentes, glabras a densamente pubescentes, glandulares. Inflorescencia cilíndrica, globosa-ovoide al madurar, presentándose antes que las hojas, brácteas ovadas o cordadas, glabras o de pubescencia variada. Flores ebracteoladas, unisexuales, ocasionalmente bisexuales, en forma de vaso o tubo, anteras 4-10. Flores estaminadas con estambres 3-8, cortos, filamentos libres o ligeramente fusionados.Flores pistiladas con ovario protegido por una bráctea persistente, 2 bractéolas lineales-subuladas, 4-8 bractéolas terciarias, estilos 2, elongados. Frutos oblongo-ovoides, elipsoidales, lisos, sin cera, arilo entero, raramente laciniado; semilla con testa negra o púrpura, endospermo no ruminado.

Género con cerca de 12 especies, habitando centro, norte y sur de América, desde México hasta Bolivia.

COMPSONEURA MEXICANA (Hemsl.) J.P. Janovec, Syst. Bot. 27: 668-669, f. 3A, D, G-H. 2002. Tipo: México, Tabasco, sin localidad definida, Linden 1612; Costa Rica: Limón, San Carlos, sin localidad definida, Koschny s.n. (Holotipo: B, K; fotos: F!, H!, MO!, NY!).

Myristica mexicana Hemsl., Biol. Centr. Am. Bot. 3: 67. 1882.

C. costaricensis Warb., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 71. 1905.

Nombres comunes. Bola de gato, cedrillo, palo de sangre, tomatillo y vara de asta.

Árbol de hasta 30 m de alto, 24 cm de diámetro, exudando savia rosada a roja; ramas de 1.1-1.45 cm de ancho. Hojas, alternas, simples, obovadas a elíptico-obovadas, glabras, de 7-30 cm de largo, 3-9 cm de ancho, ápice agudo, acuminado a apiculado, base aguda a atenuada, nervaduras secundarias 5-10 por lado, en el envés más conspicuas, presencia de glándulas oscuras en hojas jóvenes, pecíolo de 1-2.5 cm de largo. Inflorescencia estaminada, axilar, paniculada, glabra, de 1.5-10 cm de largo, raquis de 3-27 cm de largo. Flores comúnmente en grupos de 4, verticiladas, amarillo-verdosas, pedicelos delgados, de hasta 1 cm de largo. Flores estaminadas dispuestas en racimos, 2-8 por rama; tépalos trilobulados, erectos, estrechamente ovados a lanceolados, de hasta 0.15 cm de largo; androceo de hasta 0.19 cm de largo, anteras 4-7, fusionadas en la base, ápice obtuso, columna de filamentos esponjosa, de fina a densamente pubescente. Flores pistiladas axilares, en panícula, glabras, de 1.4-6.5 cm de largo, 0.5-1.5 cm de ancho, ramas alternadas, 3-17; tépalos igual que en las estaminadas; pistilo densamente pubescente, pelos glandulares, cortos, externamente glabro; ovario ovado, glabro, estigma bilobado, ligeramente plano, de 0.07-0.1 cm de largo. Infrutescencia axilar, solitaria o pareada, de 0.4-10 cm de largo, pedúnculo de 0.5-2 cm de largo. Fruto elíptico a elíptico-ovado, de 1-4.4 cm de largo, 0.7-2.3 cm de ancho, base y ápice obtusos, pericarpio amarillo-anaranjado cuando fresco, marrón-oscuro cuando seco, liso, glabro, dehiscencia longitudinal, 2 valvas; semillas pardas a grises con moteado púrpura a negro, elípticas, arilo grueso, entero, rojo brillante, cubriendo completamente la semilla, endospermo blanco, no ruminado.

FIGURA 1

Compsoneura mexicana. a, rama con flores; b, c, flores; d, corte de la flor; e, pétalo; f, estambres; g, rama con frutos; h, fruto; i, semilla. Ilustración de Edmundo Saavedra basada en los ejemplares A. Rincón G. et al. 2869 y 3026.

Distribución. Restringida al continente americano, en México desde el norte de Veracruz hasta Panamá, región del Caribe en Centroamérica.

Ejemplares examinados. Mun. Ixhuatlán del Sureste, al S de Ixhuatlán, J. Calónico & P. Sinaca 27649b (MEXU), Mun. Ixhuatlán del Sureste, 1.32 km al W de Ixhuatlán, 28319 (MEXU), Mun. Ixhuatlán del Sureste, 2.34 km al SW de Ixhuatlán del Sureste, 28628 (MEXU); Mun. Coatzacoalcos, reserva biológica de Troy, al S de La Cangrejera, G. Castillo-Campos & F. Morocini 16265 (XAL); Mun. Coatzacoalcos, La Cangrejera, G. Castillo-Campos et al. 17841 (MEXU, XAL), Mun. San Andrés Tuxtla, cima del volcán San Martín, 17857 (MEXU, XAL); Mun. Coatzacoalcos, 6 mi al E de Coatzacoalcos, T.B. Croat 40056 (MEXU); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, cerro El Vigía, J.S. Flores G. 46 (MEXU, XAL); Mun. Las Choapas, rancho El Milagro, 5 km en línea recta al SW (202°) de la colonia Nueva Tabasqueña, C. Gallardo H. et al. 2916, 2920, 2983 (MEXU, XAL), Mun. Agua Dulce, Coatzacoalcos, camino a río Tonalá, A. Gómez-Pompa 696 (XAL), Mun. Coatzacoalcos, 2 km de la desviación, camino a Las Choapas, 3901 (MEXU, XAL); Mun. Coatzacoalcos, Coatzacoalcos, L. González L. et al. 9248, 9258, 10207 (MEXU), 9278, 9430 (MEXU, XAL), Mun. Las Choapas, Nanchital, 36.4 km, camino a Cárdenas, 1.8 km de Las Choapas, 8958, 8962, 10207, 10277 (MEXU, XAL); Mun. Coatzacoalcos, zona de salvaguarda-PEMEX-La Cangrejera, a 8 km al S-SE de Coatzacoalcos, A. Hanan A. 1225, 1316 (MEXU); Mun. Agua Dulce, A. Hanan A. et al. 1073, 1097 (MEXU); Mun. Las Choapas, rancho El Milagro, 5 km en línea recta al SW (202°) de la colonia Nueva Tabasqueña, E. López P. 34, 220, 357, 429 (ENCB, MEXU, XAL), 264, 497 (MEXU, XAL); Mun. Hidalgotitlán, predio Cerro Alto, E. Martínez V. s.n. (MEXU); Mun. Coatzacoalcos, camino a río Tonalá, F. Miranda 8506, 8507, 9426 (MEXU, XAL), Mun. Agua Dulce, Nanchital, camino río Tonalá, 8542 (XAL); Mun. Las Choapas, camino a río Nanchital, 15 km al S, L.I. Nevling & A. Gómez-Pompa 1383 (MEXU, XAL), Mun. Las Choapas, Las Cruces, 1461 (MEXU, XAL); Mun. Coatzacoalcos, La Cangrejera, parque ecológico Jaguarundi, al W de la laguna Los Misterios, C.H. Ramos & E. Martínez, 2154, 2164, 2739 (MEXU); Mun. Las Choapas, rancho El Milagro, 5 km en línea recta al SW (202°) de la colonia Nueva Tabasqueña, A. Rincón G. et al. 2869, 2870 (MEXU, XAL), 3026, 3034 (MEXU, XAL); Mun. Tezonapa, Tezonapa, R. Robles G. 1078 (XAL); Mun. Coatzacoalcos, La Cangrejera, alrededores de las torres de alta tensión, M. Sinaca et al. 2195 (MEXU); Mun. Uxpanapa, 12 km al NE de Uxpanapa (Poblado Doce) sobre camino a Díaz Ordaz, loma al SW de Díaz Ordaz y NW del Poblado Trece, T. Wendt et al. 2653, 3697 (ENCB, MEXU, XAL), Mun. Uxpanapa, orillas del río Uxpanapa arriba del Poblado Quince, 3312, 3317 (MEXU).

Altitud. 0-1500 m.

Tipos de vegetación. Bosques tropicales y ocasionalmente en bosque mesófilo de montaña.

Uso. Maderable.

Para el estado de Veracruz se han citado dos especies: C. sprucei y C. mexicana, sin embargo, ambas son fáciles de diferenciar, incluso en su forma vegetativa. Basados en la revisión realizada para el presente fascículo, y considerando que C. sprucei sensu estricto es una especie restringida a Sudamérica, se concluye que todos los ejemplares aquí examinados corresponden a C. mexicana.

VIROLA Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 904. 1775.

Árboles, raramente arbustos, dioicos, exudado pardo a rojizo; ramas principales conspicuas, irregulares. Hojas alternas, sub-membranosas, coriáceas, generalmente glabras en el haz, pubescentes a glabrescentes en el envés, tricomas estrellados, enteras o ligeramente onduladas en los márgenes, venación secundaria (14-)16-19. Inflorescencia solitaria, axilar, pedunculada, de pubescencia variada o glabrescente. Flores estaminadas ebracteadas, campanuladas o en forma de embudo; perianto pequeño, comúnmente delgado, carnoso, glabro 3(4, 5)-lobado, filamentos fusionados en una columna, anteras 3(4-5), adnadas a la columna, algunas veces libres, apicales, obtusas o apiculadas. Flores pistiladas, frecuentemente más compactas que las estaminadas, generalmente en fascículos, ocasionalmente solitarias, pediceladas o sésiles, brácteas membranosas, deciduas, encerrando uno o más fascículos, sin bractéolas; perianto más carnoso y grande que en las estaminadas; ovario globoso o elipsoidal, estilo corto. Frutos subglobosos a elipsoidales, bivalvados, pubescencia diversa o glabros, pericarpio leñoso, laciniado, a menudo grueso, ceroso; semillas oscuras, pardas, globosas o elipsoides, arilo laciniado, endospermo ruminado.

Género con cerca de 45 especies habitando las regiones tropicales de Norte, Sur y Centroamérica; distribuido de México hasta Bolivia y sur de Brasil.

VIROLA GUATEMALENSIS (Hemsl.) Warb., Nova Acta Acad. Leop.-Carol. German. Nat. Cur. 68: 220. 1897. Holotipo: Guatemala, Skinner s.n. (K); isotipo: Panamá, G.P. Cooper & G.M. Slater 308 (WIS).

Myristica guatemalensis Hemsl., Biol. Centr. Amer. Bot. 3: 66. 1882.

V. laevigata Standl., Publ. Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 209. 1929.

Nombres comunes. Bogamani, cacao volador, cedrillo, fruta dorada, quieche y sangre.

Árboles, dioicos, de 20-35 m de alto, 0.5-1 m de diámetro; tronco cilíndrico, ligeramente acanalado, recto, corteza fisurada, parda, lenticelas circulares. Hojas alternas, simples, oblongas, de 4.5-17 cm de largo, 1-5 cm de ancho, ápice agudo o acuminado, base aguda, obtusa o cuneada, haz oscuro, glabrescente, nervadura central acanalada, envés glauco, pubescente, nervadura central prominente, venación pinnada, venas secundarias 12-15 por lado, glabrescentes, pecíolo de 1-1.5 cm de largo, glabrescente. Inflorescencia ramificada, en panícula, de 3.5-12 cm de largo, pubescente, pedúnculo pardo, de 1.5-2.5 mm, glabrescente; estaminada 2 o 3 veces ramificada, de 5-12 cm de largo, pedúnculo de 1-3 cm, brácteas ovales, de 2-3 cm de largo, flores en grupos de 5-10; pistilada más corta que la estaminada, menos flores. Flores estaminadas con el cáliz amarillo, tripartido, de 5-6 mm de largo, 0.5-1 mm de ancho, pubescente externamente; estambres 3(-4), de 1-2 mm de largo, unidos en la parte media del cáliz, pistilodio ausente, androceo de 1.4 mm de largo, anteras 3. Flores pistiladas con el perianto similar a las estaminadas, sin estambres, pistilo de 1-2 mm de largo, estilo bifurcado. Frutos, drupas, solitarias, irregulares o en pseudoverticilos, 5 por inflorescencia, de 5-10 cm, negros, brillantes, elipsoides, de hasta 4 cm de largo, 2.5 cm de ancho, pedicelos de 1.2-3.5 cm de largo; semilla una por fruto, parda, cubierta por un arilo laciniado, amarillento a rojizo.

FIGURA 2

Virola guatemalensis. a, rama con flores; b, porción de la inflorescencia; c, d, flores; e, estambres; f, rama con frutos; g, fruto dehiscente. Ilustración de E. Saavedra basada en los ejemplares G. Ibarra M. 957, G. Ibarra M. & S. Sinaca C. 2450 y S. Sinaca C. & F. Chigo S. 255.

Distribución. De México a Panamá. En México se encuentra en los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz.

Ejemplares examinados. Mun. San Andrés Tuxtla, ejido Ruiz Cortines, estación de biología tropical Los Tuxtlas, J. Barajas M. 261 (XAL); Mun. Catemaco, lago de Catemaco, lado SE, arriba del río Cuetzalapan, J.H. Beaman 5154 (XAL); Mun. Catemaco, Tebanca, camino a Magdalena, J.I Calzada 615 (XAL), Mun. Catemaco, Santa Martha, 5 km al W, sierra de Santa Martha, 5173 (XAL), Mun. Catemaco, cerro Egegald, ladera S, N del rancho Los Naranjos, entrando al camino Catemaco-Dos Amates, 11555 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, brecha San Andrés Tuxtla-Ruiz Cortines, A. Campos V. 5971 (XAL); Mun. Santiago Tuxtla, cerro El Vigía, R. Cedillo T. 09 (XAL), Mun. Hidalgotitlán, Buenavista, camino a Naranjillo, 3479 (XAL); Mun. Ángel R. Cabada, M.O. Dillon 1848 (XAL); Mun. Catemaco, cerro Pipiapan, E. Garibay V. & R. Acosta P. 53 (XAL); Mun. Soteapan, El Bastonal, adelante, sierra de Santa Martha, A. Gómez-Pompa 5116 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, Laguna Escondida, 2 km al NW de la estación de biología tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra M. 200, 957 (ENCB, XAL), Mun. Ángel R. Cabada, 604 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, lote 67, 1741, 2610, (ENCB, XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, lote 67, G. Ibarra M. & S. Sinaca C. 2090, 2450 (ENCB, XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, Laguna Escondida, 3 km al NW de la estación de biología tropical Los Tuxtlas, G. Ibarra M. et al. 1607 (XAL); Mun. Catemaco, Catemaco, F. Miranda 8310 (XAL); Mun. Santiago Tuxtla, cerro El Vigía, H. Pérez R. s.n. (XAL); Mun. Catemaco, cerro Egegald, ladera W, NW de Catemaco, A. Rincón G. et al. 2114 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtlas, cerro Pipiapan, 8 km NW de Catemaco, R. Robles G. 144 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, Laguna Escondida, 3 km al NW de la estación de biología tropical Los Tuxtlas, S. Sinaca C. & E. Aparicio 48 (ENCB, XAL); Mun. Ángel R. Cabada, S. Sinaca C. & F. Chigo S. 255 (XAL); Mun. Santiago Tuxtla, cerro El Vigía, M. Sousa S. 2440 (XAL), Mun. Ángel R. Cabada, laguna de Majahual, orilla W, 3361 (XAL), Mun. Santiago Tuxtla, Alta Luz, camino El Vigía-Santiago Tuxtla, 3680 (XAL); Mun. Uxpanapa, Poblado Seis, lomitas al SE, T. Wendt 3898 (XAL).

Altitud. 200-1000 m.

Tipos de vegetación. Selva alta y mediana perennifolia.

Usos. La madera es utilizada en la construcción, el fruto es comestible, principalmente por aves y mamíferos arborícolas.

Para la región de estudio se ha registrado también V. multiflora (con un único espécimen de herbario). Sin embargo, de acuerdo con la revisión del material para el presente trabajo se pudo concluir que no se trata de la especie mencionada, sino de V. guatemalensis, en consecuencia, no es incluida en el presente fascículo. Cabe destacar que V. multiflora sensu estricto, se encuentra restringida a Centroamérica y hasta el momento, no existe una colección, ni descripción que avale la presencia de este elemento en el estado de Veracruz.